ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ (от греч. glykys-сладкий, neos-новый и genesis-рождение,
происхождение), синтез моносахаридов (гл. обр. глюкозы) из неуглеводных
предшественников, происходящий в живых клетках под действием ферментов.
Г. осуществляется в направлении, обратном гликолизу. Большинство стадий
этих двух процессов совпадают и катализируются одинаковыми ферментами.
Исключение — необратимые р-ции II-IV (см. схему в ст. Гликолиз), к-рые
в Г. протекают обходными путями. Так, синтез фосфоенол-пировиноградной
к-ты из пировиноградной (р-ция IV) осуществляется след. образом:
где АТФ-аденозинтрифосфат, АДФ-аденозиндифосфат, НАДН и НАД-соотв. восстановленная
и окисленная формы кофермента никотинамидадениндинуклеотида, ГТФ - гуанозинтрифосфат,
ГДФ-гуанозиндифосфат. Первая и вторая стадии этого процесса протекают в
митохондриях. Образовавшаяся яблочная к-та способна проникать через мембрану
митохондрий в цитоплазму и участвовать в дальнейших превращениях. У растений
и бактерий обнаружены ферменты, осуществляющие синтез фосфоенолпиро-виноградной
к-ты без промежут. стадий, а у нек-рых животных он протекает полностью
в митохондриях, откуда эта к-та поступает в цитоплазму для участия в дальнейших
р-циях Г. В цитоплазме может осуществляться также восстановительное карбоксилирование
пировиноградной к-ты с образованием яблочной.
Фруктозо-6-фосфат образуется в результате необратимого гидролиза фруктозо-1,6-дифосфата.
Глюкозо-6-фосфат дефосфорилируется с образованием глюкозы или превращ.
в глюкозо-1-фосфат-ключевое промежут. соед. в синтезе углеводов.
Синтез одной молекулы глюкозы м. б. выражен суммарным ур-нием:
2СН3С(O)СООН + 2НАДН + 4АТФ + 2ГТФ -> -> С6Н12О6
+ 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6Н3РО4
Кроме пировиноградной или молочной к-ты предшественниками глюкозы м.
б. глицерин, а такжеаминокислоты,
к-рые в результате превращений, происходящих в цикле трикарбоновых к-т
и глиоксилатном цикле, образуют пировиноградную и фосфоенолпировиноградную
к-ты. Растения и микроорганизмы могут синтезировать углеводы также из жирных
к-т через ацетилкофермент А.
Осн. пункты контроля Г.-регуляция синтезов фосфоенол-пировиноградной
к-ты и глюкозо-6-фосфата. Первая р-ция катализируется пируваткарбоксилазой
(активируется ацетилированным коферментом А), вторая - фруктозо-бис-фосфатазой
(ингибируется аденозинмонофосфатом и активируется АТФ). Регуляция Г. в
организме человека и животных осуществляется также гормонами, напр. инсулин
тормозит синтез ферментов Г., катехоламины, глюкагон и адренокортикотропин
стимулируют Г. в печени, а паратиреоидный гормон-в почках.
=== Исп. литература для статьи «ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ»: Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1980, с. 481-84;
Страй-ер Л., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1985, с. 95-114. Н.В.
Гуляева.
Страница «ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ» подготовлена по материалам химической энциклопедии.
|